процесс поглощения и усвоения растениями из окружающей среды химических элементов, необходимых для их жизни; заключается в перемещении веществ из среды в цитоплазму растительных клеток и их химическом превращении в соединения, свойственные данному виду растений. Поглощение и усвоение питательных веществ (анаболизм) вместе с их распадом и выделением (катаболизм) составляют Обмен веществ (метаболизм) - основу жизнедеятельности организма.

В составе растений обнаружены почти все существующие на Земле химические элементы. Однако для П. р. необходимы лишь следующие: углерод (С), кислород (О), водород (Н), азот (N), фосфор (Р), сера (S), калий (К), кальций (Ca), магний (Mg), железо (Fe) и Микроэлементы: бор (В), марганец (Mn), цинк (Pb), медь (Cu), молибден (Mo) и др. Элементы питания поглощаются из воздуха - в форме углекислого газа (CO₂) и из почвы - в форме воды (H₂O) и ионов минеральных солей. У высших наземных растений различают воздушное, или листовое, питание (см. Фотосинтез) и почвенное, или корневое, питание (см. Минеральное питание растений). Низшие растения (бактерии, грибы, водоросли) поглощают CO₂, H₂O и соли всей поверхностью тела.

Потребность растительного организма в различных элементах неодинакова; наибольшая - в кислороде и водороде. Это объясняется тем, что живое растение на 80-90\% состоит из воды, т. е. из кислорода и водорода в отношении 8: 1. Кроме того, растение расходует за свою жизнь в процессе транспирации (См. Транспирация) в сотни раз больше воды, чем его собственная масса (для предотвращения перегрева). Основу сухого вещества растения наряду с углеродом (45\%) составляют также кислород (42\%) и водород (6-7\%). На долю элементов минерального питания, среди которых преобладают азот и калий, приходится всего 5-7\% сухого вещества растения. Ни один элемент питания не может быть заменен другим (так называемый принцип незаменимости питательных элементов). Отсутствие или большой недостаток любого из них неизбежно приводит к прекращению роста и к гибели растения. Каждый из элементов выполняет в растительных тканях свою уникальную функцию, неразрывно связанную со всеми др. отправлениями организма. Так, углерод вместе с водородом и кислородом составляет основу всех молекул органических соединений (см. Биогенные элементы). Вещества, состоящие только из этих трёх элементов (углеводы),- главный субстрат дыхания (См. Дыхание). Из полимерных углеводов состоят также оболочки растительных клеток. Каждый вид и даже сорт растений поглощает преимущественно те элементы, которые в наибольших количествах нужны для свойственного ему обмена веществ. Поэтому, например, содержание калия в растениях обычно в десятки раз превышает содержание натрия, хотя в почвах отношение между этими элементами обратное. Некоторые виды растений способны накапливать в своих тканях редкие элементы (например, лантан), чем пользуются при геологической разведке (см. Индикаторные растения).

Типы питания. В зависимости от источника поглощаемого углерода различают несколько типов П. р. Часть низших растений (все грибы и большая часть бактерий) может использовать углерод только из органических соединений, в которых он содержится в восстановленной форме. При окислении таких соединений в процессе дыхания освобождается запасённая в них химическая энергия, которая затем может расходоваться на различные эндергонические (т. е. требующие затрат энергии) процессы: синтез более сложных соединений, передвижение веществ в растении и др. Питание этого типа называется гетеротрофным, а растения, потребляющие органические источники углерода,- гетеротрофными (см. Гетеротрофные организмы); питание за счёт мёртвых органических остатков называется сапрофитным, а растения, питающиеся мёртвыми органическими остатками,- сапрофитами (См. Сапрофиты). Этот тип питания свойствен всем гнилостным грибам и бактериям. Гетеротрофы, живущие за счёт органических соединений др. живых организмов, называются паразитами (См. Паразиты). К ним относятся все грибы и бактерии - возбудители болезней животных и растений, а также некоторые высшие растения, например заразиха, высасывающая с помощью специальных присосок соки др. растений. Паразитическое П. р. отличается от Симбиоза, при котором происходит постоянный обмен продуктами жизнедеятельности, полезный для обоих партнёров. Симбиотический П. р. наблюдается, например, у азотфиксирующих бактерий, поселяющихся в клубеньках на корнях бобовых растений (см. Азотфиксация), у шляпочных грибов, гифы которых проникают в корневые ткани древесных растений (см. Микориза), а также у лишайников, представляющих собой группу грибов, находящихся в постоянном сожительстве с водорослями. Большая часть растений способна усваивать углерод из углекислого газа, восстанавливая его до органических соединений. Этот тип питания называется автотрофным (см. Автотрофные организмы). Он свойствен всем высшим зелёным растениям, а также водорослям, некоторым бактериям. Восстановление CO₂ до органических соединений требует затрат энергии либо за счёт поглощаемого солнечного света (фотосинтетики), либо за счёт окисления восстановленных соединений, поглощаемых из внешней среды (хемосинтетики).

Благодаря П. р. осуществляется большой биогеохимический Круговорот веществ в природе (рис. 1). Автотрофные (главным образом зелёные, или фотосинтезирующие) растения дают начало этому круговороту, удаляя из атмосферы CO₂ и создавая богатые химической энергией органические вещества. Гетеротрофные растения (главным образом сапрофиты) замыкают этот круговорот, разлагая мёртвые органические остатки до исходных минеральных веществ.

В процессе фотосинтеза растения не только поглощают вещества, но и накапливают энергию. Один из первичных продуктов фотосинтеза - сахара. При соединении 6 грамм-молекул CO₂ и такого же количества H₂O образуется 1 грамм-молекула глюкозы (180 г). Этот процесс происходит с поглощением 674 ккал (1 ккал = 4,19 кдж) энергии солнечного света, которая и запасается в химических связях сахара. Вместе с молекулами сахара эта запасённая химическая энергия может затем переместиться в другие, нефотосинтезирующие части растений, например в корень. Здесь в процессе дыхания она может освобождаться для синтеза более сложных соединений и для др. процессов жизнедеятельности растительных клеток. Хотя в фотосинтезе непосредственно участвуют только CO₂ и H₂O, для его осуществления и в особенности для последующих превращений его первичных продуктов необходимы все др. элементы П. р., в каких бы ничтожных количествах они не содержались в растении.

Превращения питательных веществ происходят в различных органах и тканях и связаны друг с другом в непрерывный круговорот веществ в растительном организме (рис. 2). В листьях в процессе фотосинтеза из CO₂ воздуха и поступающей из корня H₂O образуются первичные органические продукты (ассимиляты). Один из них - сахароза - универсальная форма транспортировки углевода. Из фотосинтезирующих клеток листа сахароза поступает в специальную транспортную систему - ситовидные трубки флоэмы (См. Флоэма), обеспечивающие нисходящее перемещение веществ сначала по листовым жилкам, а затем по проводящим пучкам стебля в корень. Здесь ассимиляты покидают ситовидные трубки и распространяются по тканям корня. Навстречу притекающим из листьев ассимилятам движутся вода и ионы минеральных солей, которые сначала связываются поверхностью корневых клеток, а затем через клеточную мембрану проникают внутрь клеток. При этом одни элементы (калий, натрий, в значительной степени кальций, магний и др.) поступают в пасоку (См. Пасока) и подаются в надземные органы в неизменном состоянии. Другие (например, азот), встречаясь с центробежным потоком ассимилятов, вступают с ним во взаимодействие, включаясь в состав органических соединений (аминокислот и амидов), и в таком измененном виде поступают в пасоку. Наконец, третьи (такие, как фосфор), проходя через ткани корня, также включаются в органические соединения (нуклеотиды, фосфорные эфиры сахаров), но затем, снова отщепляясь, поступают в пасоку главным образом в виде свободных ионов. Так или иначе элементы корневого П. р. вместе с водой поступают в сосуды ксилемы (См. Ксилема) - вторую транспортную систему растения, обеспечивающую восходящее перемещение веществ в надземные органы. Движение воды и растворённых в ней веществ по сосудам происходит за счёт корневого давления и транспирации. В листе эти вещества из сосудов проникают в фотосинтезирующие клетки, где происходит их вторичное взаимодействие с ассимилятами. При этом образуются разнообразнейшие органические и органо-минеральные соединения, из которых после ряда усложнений развиваются новые органы растения.

Роль питания. П. р. обеспечивает веществами и энергией следующие процессы: поддержание жизнедеятельности (возмещение убыли питательных веществ при дыхании и выделении в наружную среду), рост органов, отложение веществ в запас и, наконец, воспроизведение потомства (образование плодов и семян). При недостаточном П. р. питательными веществами обеспечиваются в первую очередь процессы, связанные с жизнедеятельностью и воспроизведением потомства. При умеренном недостатке П. р. рост молодых частей растения (верхних листьев, корневых окончаний) ещё продолжается за счёт реутилизации, т. е. повторного использования питательных элементов путём их оттока из более старых листьев. При резком недостатке П. р. рост прекращается, и все питательные ресурсы направляются на главную функцию растительного организма - воспроизведение потомства. В этих условиях ячмень, например, имеет высоту всего 4-5 см, но образует 2-3 вполне нормальные зерновки. Избыток тех или иных элементов П. р. так же вреден, как и их недостаток.

Создание наилучших условий почвенного П. р. путём орошения и внесения удобрений - наиболее эффективное средство управления урожаем с.-х. растений. В закрытом грунте (парники, теплицы) можно регулировать также воздушное П. р.- путём изменения содержания CO₂ в воздухе и дополнительного освещения (см. Светокультура растений). Создание оптимального комплекса условий для П. р.- главная задача растениеводства. На решение этой задачи направлены мероприятия по мелиорации засоленных почв (удаление вредного для П. р. избытка солей), агротехнические приёмы обработки почвы (создание условий плотности и аэрации, облегчающих П. р.), борьба с сорняками (конкурирующими с культурными растениями за элементы П. р.) и др.

Лит.: Тимирязев К. А., Жизнь растений, Избр. соч., т. 3, М., 1949; Сабинин Д. А.. Физиологические основы питания растений, М., 1965; Максимов Н. А., Как живёт растение, 4 изд., [М., 1966].

Д. Б. Вахмистров.

Рис. 1. Биогеохимический круговорот веществ в природе.

Рис. 2. Круговорот веществ в растении.

раздел ботаники, посвященный изучению внешнего и внутреннего строения растений. Основной объект этой науки - т.н. сосудистые растения, обладающие специализированной водопроводящей тканью - ксилемой. К ним относятся плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения.

Исторический аспект. Первые анатомические описания растений встречаются в трудах Теофраста (3 в. до н.э.). Он различал такие структурные части, как корень, стебель, ветвь, цветок и плод, а главными растительными тканями считал кору, древесину и сердцевину. Эти представления в общих чертах сохранились до сегодняшнего дня. Когда Р.Гук в 1665 с помощью сконструированного им микроскопа открыл клетку, это создало новые возможности для изучения анатомии растений. Н.Грю в 1682 в своей прекрасно иллюстрированной работе описал микроскопическое строение различных растительных структур, усмотрев в нем сходство с переплетением нитей в ткани. Х.фон Моль в 1831 проследил ход проводящих пучков в стеблях, корнях и листьях. К.Санио в 1863 выяснил происхождение камбия и показал, каким образом ежегодно образуется новый цилиндр ксилемы и флоэмы (ткани, по которой в растении транспортируются органические вещества). В 1877 Антон де Бари опубликовал свой классический труд Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папоротников (Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne), в котором суммировал весь накопившийся к тому времени материал по этому вопросу. В 20 в. развитие анатомии растений шло особенно бурными темпами и было неразрывно связано с общим прогрессом биологических наук, обусловленным появлением новых методов исследования.

При чрезвычайном внешнем разнообразии растений их клетки имеют сходное устройство. Чтобы понять внутреннее строение организма, необходимо познакомиться с общей организацией его клеток и с особенностями различных их типов.

Клетка. Растительная клетка состоит из студенистой протоплазмы, окруженной жесткой оболочкой (клеточной стенкой), а последняя - главным образом из секретируемых протоплазмой целлюлозы и пектиновых веществ. Во многих клетках после завершения их роста на внутренней стороне исходной (первичной) клеточной стенки откладывается т.н. вторичная. Протоплазма - это смесь воды, белков, сахаров, жиров, кислот, солей и многих других веществ. Распределенные в правильных соотношениях по различным частям клетки, они обеспечивают протекание биохимических процессов, т.е. жизненных функций. Под микроскопом видно, что протоплазма подразделяется на ядро и цитоплазму, в которой находятся пластиды. Ядро - это более или менее сферическое тельце, окруженное двойной мембраной. Оно координирует химические процессы в клетке и содержит ее наследственный материал. Цитоплазма - вязкое вещество, содержащее сложную сеть структур и более крупные образования, в т.ч. свойственные только растениям пластиды. В бесцветных пластидах (лейкопластах) запасаются питательные вещества, в зеленых (хлоропластах) идет фотосинтез сахаров. В старых клетках центральную часть занимает вакуоль - окруженное мембраной скопление водянистой жидкости, в которой растворены различные вещества. При этом протоплазма оттеснена на периферию в виде тонкого слоя, примыкающего к клеточной стенке. От клеток с описанным выше строением ведут свое происхождение все прочие их типы, встречающиеся в растениях.

Ткани. Растительный организм подразделяется на специализированные зоны, или части, особенности которых определяются типами и взаиморасположением клеток, входящих в их состав. Такие участки называются тканями. Согласно классическому определению, ткани различаются происхождением, структурой и функциями. Однако они не всегда четко отграничены друг от друга, не обязательно однородны, а их функции могут частично совпадать. Это чрезвычайно затрудняет классификацию тканей, поэтому в наше время все чаще говорят просто о различных зонах растения. В таком топографическом смысле на поперечном срезе стебля и корня сосудистого растения от периферии к центру обычно можно различить следующие концентрические зоны: эпидермис (эпидерму), кору, проводящий цилиндр и (часто) центральную сердцевину.

Корень - это безлистная часть растения, поглощающая из почвы (или другой среды) воду с растворенными в ней питательными веществами, удерживающая его в субстрате, а иногда служащая главным запасающим органом, например у моркови или свеклы. Топографически в нем четко видны эпидермис, кора и стела (осевой, или центральный, цилиндр); они растут в результате деления и дифференцировки клеток апикальной (верхушечной) меристемы. Меристемами называют группы клеток, сохраняющие способность к делению и образованию специализированных клеток (уже не делящихся). Апикальная меристема отделяет с поверхности корневой чехлик, предохраняющий ее от механических повреждений в ходе продвижения кончика корня сквозь почву. Деление, рост и дифференцировка клеток - это последовательные процессы, которые позволяют различать по вертикали следующие зоны: корневой чехлик, апикальную меристему, зону растяжения и зону созревания. В них прослеживаются различные стадии формирования эпидермиса, коры и стелы. Непосредственно над зоной растяжения эпидермальные клетки образуют длинные цилиндрические выросты - корневые волоски. Они увеличивают всасывающую поверхность корня.

Стела состоит из первичной ксилемы и первичной флоэмы, начало которым дает апикальная меристема. Ксилема находится ближе к центру и образует радиально уплощенные лучи, которые чередуются с тяжами флоэмы. Сердцевина в корнях по большей части отсутствует, но у однодольных встречается чаще, чем у двудольных. Боковые корни закладываются в слое меристематических клеток (перицикле) на поверхности стелы и пробивают себе путь наружу через кору. В корнях, способных расти в толщину (вторично утолщаться), между ксилемой и флоэмой развивается слой вторичной меристемы - камбия. Деление и дифференцировка его клеток дают вторичную ксилему (с внутренней стороны) и вторичную флоэму (с наружной). При усиленном росте в толщину эпидермис и кора разрываются и отмирают. К этому моменту во внутренней части первичной коры, перецикле или вторичной флоэме закладывается пробковый камбий (феллоген), образующий вокруг корня защитный слой пробки.

Стебель - это осевая часть растения, которая несет листья и репродуктивные органы. Он служит опорой надземным органам, обеспечивает поступление в них воды, а также транспорт синтезированных питательных веществ к корням и в другие места, где используются эти соединения. Стебли могут быть зелеными, как у кактусов, т.е. способными к фотосинтезу. Важную роль они играют и в запасании питательных веществ, а нередко служат для вегетативного размножения, например у сахарного тростника или картофеля.

Апикальная меристема. Верхушка стебля прикрыта, как колпачком, массой делящихся недифференцированных клеток - апикальной меристемой, образующей конус нарастания. Здесь возникают зачатки листьев, которые сначала черепицеобразно налегают друг на друга. Постепенно промежутки между последовательно появляющимися листьями, растягиваясь, превращаются в междоузлия, а те места, где листья отходят от зрелого стебля, становятся узлами.

Стела изучена лучше, чем любая другая часть растения. Различают два основных ее типа. Протостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, окруженного флоэмой; сифоностела отличается тем, что ксилема образует полый цилиндр, окружающий центральную сердцевину. С эволюционной точки зрения, протостела примитивнее. Она характерна для стеблей и корней плаунов, некоторых папоротников, первых наземных растений (судя по ископаемым остаткам) и корней семенных видов. Во всех остальных случаях встречается сифоностела (с теми или иными модификациями).

От стелы в листья идут сосудистые пучки, называемые листовыми следами. Над листовым следом первичные ксилема и флоэма не развиваются. Здесь в центральном цилиндре находятся т.н. листовые прорывы (листовые щели), заполненные паренхимой. В эволюции сосудистых растений прослеживается тенденция к увеличению высоты листовых прорывов, в результате чего стела приобретает вид ажурного цилиндра из отдельных сосудистых пучков. Это т.н. диктиостела. Она часто встречается у травянистых семенных растений. Дальнейшая специализация прослеживается у однодольных: сосудистые пучки столь многочисленны, что уже не располагаются цилиндром вокруг сердцевины, а рассеяны по всей толще стебля.

У всех семенных растений, за исключением однодольных и некоторых высокоспециализированных форм, между первичными ксилемой и флоэмой формируется камбий. У древесных пород умеренной климатической зоны ежегодно в течение вегетационного периода образуется хорошо заметное годичное кольцо ксилемы, состоящее из двух слоев древесины - ранней (весенней) и поздней (летней). См. также ДЕРЕВО
.

Лист по своему внутреннему строению совершенно не похож ни на стебель, ни на корень. Сверху он покрыт слоем эпидермиса. Под ним находится т.н. палисадный мезофилл из одного или нескольких слоев клеток, вытянутых перпендикулярно плоскости листа. Далее следует многослойный губчатый мезофилл, клетки которого образуют трехмерную сеть с хорошо развитыми межклетниками. Нижнюю поверхность листа покрывает эпидермис, пронизанный устьицами. Палисадный и губчатый мезофилл - это по существу видоизмененная кора, а листовые жилки - ответвления стелы. Листья же можно считать уплощенными и укороченными ветвями. См. также ЛИСТ
.

раздел ботаники, изучающий внутреннее строение растений. А. р. представляет собой часть более общей ботанической дисциплины - морфологии растений (См. Морфология растений), понимаемой в широком смысле, и изучает микроскопическое строение тканей и органов растений. Морфология растений (в узком смысле) изучает только внешнюю форму растений и их органов. А. р. близко примыкает к физиологии растений (См. Физиология растений) - науке о жизненных процессах, протекающих в растениях. Из А. р. в самостоятельную науку выделилось учение о клетке - Цитология, бурно развивающаяся и играющая большую роль в понимании жизненных процессов вообще и явлений наследственности и изменчивости в частности.

Возникновение А. р. тесно связано с изобретением и усовершенствованием микроскопа. В 1665 английский физик Р. Гук, рассматривая в усовершенствованный им микроскоп тонкие срезы бутылочной пробки, сердцевины бузины и древесины различных растений, обнаружил их клеточное строение. Однако основоположниками А. р. считаются итальянский биолог М. Мальпиги и английский ботаник Н. Грю, опубликовавшие первый в 1675-79 и второй - в 1682 труды по А. р., в которых излагались результаты планомерного микроскопического изучения растительных объектов. Дальнейшее развитие А. р. получила только в начале 19 в. Немецкому учёному Я. Мольденхаверу в 1812 и французскому исследователю Р. Дютроше в 1824 удалось путём мацерации (размачивание) разделить растительную ткань на составляющие её клетки. Английский ботаник Р. Броун в 1831 обнаружил в клетке ядро, что вместе с работами немецкого ботаника М. Шлейдена сыграло большую роль в создании клеточной теории (См. Клеточная теория), творцом которой был немецкий биолог Т. Шванн (1839). С этого времени всё большее внимание уделяется изучению содержимого растительной клетки, названной чешским учёным Я. Э. Пуркине протоплазмой (1839-40). Ряд свойств протоплазмы изучил и описал немецкий учёный Х. Моль (1846). Физиологический принцип в изучении строения растений применил немецкий ботаник Г. Габерландт. Большой вклад в А. р. сделали французский биолог Ф. Э. ван Тигем, немецкие биологи А. де Вари, К. Негели, К. Санио, И. Ханштейн, С. Швенденер и др. Значительную роль в развитии А. р. сыграли работы русских ботаников И. В. Баранецкого, С. П. Костычева, В. Р. Заленского, В. Ф. Раздорского, В. Г. Александрова, О. Н. Радкевич и др.

В растительной клетке различают оболочку, протопласт, включающий в себя цитоплазму, ядро, пластиды, митохондрии и др. органоиды клетки, и продукты жизнедеятельности протопласта - запасные вещества, отложения минеральных веществ, смол, эфирных масел и т. п. Комплексы клеток составляют Ткани растений, которые классифицируют по их происхождению, строению или физиологической роли. Среди тканей различают меристематические (образовательные) и развивающиеся из них постоянные ткани. Наиболее распространённая классификация тканей исходит из их физиологической роли. Ткани растений делят на покровные, проводящие, механические, питательные и ряд др. В прошлом объектами изучения в А. р. были главным образом вегетативные органы (стебель, корень, лист), теперь в А. р. включают также изучение строения цветков, плодов и семян. К частным разделам А. р. относятся физиологическая А. р., изучающая связи между строением растений и происходящими в них процессами; экологическая А. р., изучающая влияние условий среды, в которых развивается и произрастает растение, на их строение; патологическая А. р., изучающая влияние болезнетворных агентов биологического, физического и химического характера на строение растений, а также сравнительная, или систематическая, А. р.,в задачу которой входит сравнительное изучение представителей разных систематических групп (таксонов) - видов, родов, семейств и т. д. - для выяснения их филогенетических связей.

Основной метод, применяемый в А. р. - изучении внутреннего строения растений, по которому А. р. и получила своё название (от греч. anatomē - рассечение), - изготовление тонких срезов, рассматриваемых затем в микроскоп. В А. р. нашли применение новые методы исследования - поляризационная, ультрафиолетовая, люминесцентная, фазово-контрастная и электронная микроскопии, а также гистохимические методы исследования, рентгеноструктурный анализ и др. Анатомические исследования используются в решении вопросов о происхождении растений, о воздействии внешних условий на различные сорта с.-х. культур, а также при решении многих задач не только в биологии и агрономии, но и в технике, истории культуры, криминалистике, в ряде отраслей промышленности - пищевой, мебельной, фармацевтической, целлюлозно-бумажной и др. А. р., например, даёт средство определить наличие примесей в муке при помощи микроскопического исследования крахмальных зёрен в ней или выяснить видовую принадлежность и состояние лекарственного растительного сырья. С помощью А. р. можно также решить такие хозяйственные вопросы, как, например, сроки рубки леса (исследуя строение камбия и примыкающего к нему слоя древесины), и т. д., а также важные для истории культуры и техники вопросы о материалах, из которых изготавливалась в древности писчая бумага и др. предметы труда и быта.

Лит.: Яценко-Хмелевский А. А., Краткий курс анатомии растений, М., 1961; Александров В. Г., Анатомия растений, 4 изд., М., 1966; Haberlandt G., Physiologische Pflanzenanatomie, 6 Aufl., Lpz., 1924; Kaussmann B., Pflanzenanatomie, Jena, 1963; Esau K., Plantanatomy, 2 ed., N. Y., [1965].

Д. А. Транковский.

обеспечение боеприпасами и вооружением.